Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Представьте себе пирамидальный нейрон в крошечном районе коры головного мозга, состоящем всего из десяти тысяч других нейронов, каждый из которых, возможно, соединен – с вероятностью всего 10 % – с другим нейроном в ближайших окрестностях. Тогда у отдельно взятого нейрона будет около сотни петель непосредственной обратной связи, то есть прямой связи от нейронов, с которыми он сам контактирует напрямую: наш начальный нейрон будет подключен на вход примерно к одной тысяче из десяти тысяч; из этой тысячи 10 % вернутся выходными отростками аксонов на вход к стартовому нейрону, давая сотню непосредственных петель обратной связи. Но каждый из этой тысячи нейронов, с которыми есть прямая связь, будет в свою очередь связан примерно с одной тысячей других нейронов, то есть на втором уровне наш нейрон связан в общей сложности примерно с миллионом нейронов, каждый из которых может подключиться обратно к стартовому нейрону. Выполните математические вычисления, и у начального нейрона будет около десяти тысяч петель обратной связи, включающих два нейрона, и около десяти миллионов петель обратной связи, включающих три нейрона [270]. Так что в коре вашего головного мозга, где в каждой зоне гораздо больше, чем десять тысяч нейронов, несмотря на синаптические потери, нехватку входящих сигналов и вот это всё, будет более чем достаточно петель, способных передать импульсы от начала до конца, замкнуть цепь положительной обратной связи, чтобы создать быструю серию всплесков напряжения в исходном нейроне, приводя его к генерации импульса. И запустить весь процесс заново.
(И это только в пределах локального соседства нейронов и в пределах одного слоя коры. При уменьшении масштаба мы видим больше петель обратной связи, больше способов поддерживать импульсную активность. Существуют соединения между слоями внутри одной и той же области коры [271]. В визуальной коре мы стартовали с четвертого уровня на второй и третий, а затем спустились на пятый. Кропотливая картография показала бы нам, что мы можем вернуться в четвертый слой со второго и третьего или вернуться из пятого обратно на второй и третий. Между разными областями коры тоже есть петли. Именно это мы видели на обеих визуальных магистралях, встречаясь с импульсами, текущими назад мимо нас к областям V1, V2, V4, MT, которые мы только что покинули [272]. Есть петли, которые покидают кору, проходят через таламус и снова возвращаются в кору [273]. Петли короткие и длинные, ближние и дальние.)
Этот легион занят спонтанной активностью; а как насчет необходимости поддержания баланса? Но мы видели и это. Во время нашего путешествия мы убедились, что аксон пирамидального нейрона контактирует с некоторыми из тех более редких интернейронов, которые переносят нейромедиатор ГАМК и ингибируют свои мишени. Действительно редких: около 90 % входов в нейрон кортекса возбуждают его; только около 10 % препятствуют этому. Но мы убедились и в том, что сигналы торможения очень сильны. Расположенные на дендритах близко к телу нейрона, эти синапсы с ГАМК уничтожают возбуждающие всплески потенциала, пытающиеся пройти мимо них. И эти синапсы с ГАМК имеют гораздо более низкий уровень отказов, чем возбуждающие. Так что импульсы от этих интернейронов надежны и мощны. Некоторые интернейроны будут напрямую подключаться к исходному пирамидальному нейрону. Другие ингибируют пирамидальные нейроны, расположенные дальше по петле, не давая им зацикливаться и самовозбуждаться. Третьи будут посылать сигналы в самом конце петли обратной связи, в конечном итоге передавая тормозящий сигнал обратно стартовому нейрону. Таким образом один импульс пирамидального нейрона служит как бы сигналом стартового пистолета для миллиона спринтеров, отправляющихся в эстафету по сети, импульсы возбуждения и торможения бегут через густую сеть последовательно соединенных нейронов, в конечном итоге создавая поток входящих сигналов возбуждения и торможения, приходящих обратно в этот стартовый нейрон.
Из серьезных теоретических работ мы знаем, что тонкие настройки такой нейронной сети будут определять как вид спонтанной активности, так и ее продолжительность. Тонкие настройки, состоящие из точного сочетания возбуждающих и тормозящих сигналов, схем взаимных соединений и весовых коэффициентов этих подключений [274]. Некоторые схемы соединений могут значительно растягивать во времени реакцию подобной сети за пределы первоначального короткого входного сигнала [275]. Или перевести ее в режим полностью самостоятельного поддержания активности после него. Можно даже создать самоподдерживающую активность сеть, не нуждающуюся в каком-либо внешнем толчке, потому что уже имеющихся в ней импульсов будет достаточно, чтобы генерировать больше импульсов, пока эта схема соединений сохраняется. Некоторые из них демонстрируют нерегулярные узоры из импульсов, некоторые совершают ритмичные колебания, когда импульсы прибывают и убывают волнами, а некоторые скатываются в хаос.
И теоретики неплохо понимают, какие именно типы сетей генерируют те самоподдерживающиеся импульсы, которые мы наблюдали в действии в вашем мозгу во время операции «Добыть последнее печенье».
Наиболее очевидной была самоподдерживающаяся активность моторной коры, которая заставляла вашу руку подниматься и протягиваться поперек стола, распрямляя пальцы, чтобы схватить печенье. Существует хорошо разработанная теория такого типа самоподдерживающихся сетей, образующих «дугу» активности легиона нервных клеток в моторной коре [276]. Теория, согласно которой сеть моторной коры имеет петли обратной связи, систему баланса, и такой тип связей, что при получении запускающего сигнала на входе она разворачивает самоподдерживающуюся последовательность срабатывания нейронов, генерирующих импульсы. Самоподдерживающуюся, но кратковременную: последовательность импульсов длится дольше первоначального сигнала, но затухает через десятки миллисекунд.
И, конечно, нам известно, что в любом мозге, от человеческого до мышиного, от мозга слизней до личинок дрозофил, все виды движений создаются такими самоподдерживающимися сетями нейронов [277]. Везде, где мы видим ритмические движения – ходьбу, ползание, плавание, – мы находим подобные сети нейронов, которые самостоятельно поддерживают повторяющуюся активность. Единожды полученный входной сигнал о начале движения приводит к тому, что самоподдерживающиеся сети запускают циклы импульсов, а затем замолкают. Каждый всплеск импульсов от нескольких нейронов одновременно приводит к сокращению мышцы; каждый цикл импульсов, пробежавший по всем нейронам сети, создает одно повторение всех фаз движения, один шаг при ходьбе, одно сокращение-растяжение при ползании, один гребок при плавании.
Нейроны префронтальной коры, которые сохраняли информацию о печенье, коробке и ваших коллегах в офисе, делали это при помощи своей постоянной импульсной активности. А постоянную импульсную активность нужно поддерживать. Пока что наиболее убедительная теория о том, как устроена эта буферная память, утверждает, что префронтальная кора содержит сети нейронов, которые связаны друг с другом петлями обратной связи и которые, получая входящие сигналы – помятую крышку коробки, мимолетный шелест одежды прошедшей мимо сотрудницы, – порождают самоподдерживающиеся циклы импульсов, удерживающие эти сигналы в кратковременной памяти
